Especiación
En biología se denomina especiación al proceso mediante el cual una población de una determinada especie da lugar a otra u
otras especies. El proceso de especiación, a lo largo de 3.800 millones de
años, ha dado origen a una enorme diversidad de organismos, millones de
especies de todos los reinos, que han poblado y pueblan la Tierra casi
desde el momento en que se formaron los primeros mares.
A pesar de que el aislamiento geográfico juega un
papel importante en la mayoría de los casos de especiación no es el único
factor.
El término se aplica a un proceso de división de caldos
(cladogénesis) más que el de evolución de una especie a otra (anagénesis).[] [] La especiación también puede
ocurrir artificialmente en la cría de animales o plantas o en experimentos de
laboratorio.[]
Charles Darwin fue el primero en escribir sobre el papel de la selección natural en la especiación.[] Existen investigaciones sobre los
efectos que tiene la selección sexual sobre la especiación pero
todavía no se han podido confirmar definitivamente si esta es una de las causas
de la especiación o no.[]
Principales mecanismos de especiación
Cladogénesis
La
cladogénesis o bifurcación es el mecanismo de especiación más importante. Se
produce por aislamiento reproductivo de diferentes poblaciones de una especie debido a las barreras a la hibridación que pueden ser precigóticas o postcigóticas.
- Las barreras precigóticas son mecanismos de aislamiento que tienen lugar antes o durante la fecundación, a la que limitan, actúan antes del intercambio gamético. Puede ser por aislamiento ecológico, etológico o mecánico.
- Las barreras postcigóticas son todas las que atañen a la viabilidad de los individuos producidos, a través de abortos espontáneos, esterilidad del híbrido, muerte prematura, híbridos débiles y enfermizos, etc.
Hibridación
Hibridación
es el cruce reproductivo entre dos especies distintas que pueden producir individuos viables, que pueden ser o no fértiles. Aunque la hibridación en
animales puede ser un proceso natural, lo más frecuente es que esté asociado a
alteraciones provocadas por la introducción de nuevas especies por el hombre
desde que descubrió la ganadería. Es sumamente difícil que esto dé lugar a nuevas especies en los
animales.
Entre las plantas la hibridación es un fenómeno extremadamente común. La introgresión es
la penetración de genes de una especie en otra por medio de la hibridación. Los
híbridos tienden a derivar, en las sucesivas generaciones, hacia los caracteres
de uno de los parentales, pero en el proceso puede quedar fijada la
transferencia de algunos genes desde la otra especie. No obstante, al igual que
en los animales la formación de nuevas especies por hibridación es sumamente
rara en las plantas.
Tipos de especiación
Esquema que ilustra los
aspectos espaciales de diferentes modos de especiación. Especiación alopátrica:
una barrera física divide a la población. Especiación peripátrica: una pequeña
población fundadora conquista un nicho aislado. Especiación parapátrica: se
conquista un nuevo nicho adyacente a la población original. Especiación
simpátrica: la especiación ocurre sin que existan separaciones físicas.
Especiación geográfica o alopátrica
La
especiación geográfica o alopátrica es el modelo que cuenta con un mayor número
de ejemplos ampliamente documentados. Básicamente es la especiación gradual que
se produce cuando una especie ocupa una gran área geográfica que no permite que
los individuos que estén muy alejados puedan cruzarse entre sí, debido a
barreras geográficas como mares, montañas o desiertos. Se trata, entonces, de la separación geográfica de un acervo genético
continuo, de tal forma que se establecen dos o más poblaciones geográficas
aisladas. La separación entre las poblaciones puede ser debida a migración, a
extinción de las poblaciones situadas en posiciones geográficas intermedias, o
mediada por sucesos geológicos. La barrera puede ser geográfica o ecológica,
como por ejemplo cumbres que separan valles en las cordilleras o zonas
desérticas que separan zonas húmedas. La separación espacial de dos poblaciones
de una especie durante un largo periodo de tiempo da lugar a la aparición de
novedades evolutivas en una o en las dos poblaciones debido a que el medio
ambiente es distinto en las diferentes
zonas geográficas; se detiene el flujo
genético entre poblaciones. Este tipo
de especiación puede a su vez ser dividido en dos clases:
En el modelo
I (especiación geográfica o vicariante) la especiación se produce por la
separación de una especie ancestral en dos poblaciones relativamente grandes
que permanecen aisladas al menos hasta la aparición de independencia evolutiva.
La especiación es producto de procesos microevolutivos que producen divergencia
gracias a la adaptación local y la diferenciación geográfica. La diferenciación
puede ser debida tanto a factores estocásticos (deriva genética) como a
procesos selectivos (adaptación). Sin embargo, puesto que se supone que el
tamaño de población no es pequeño, los factores estocásticos no serán los más
importantes en este modelo de especiación.7
Quizás el
ejemplo mejor documentado de este tipo de especiación es el producido por la
formación del Istmo de Panamá hace aproximadamente tres millones de años. La aparición de esta
barrera geográfica separó las poblaciones de organismos acuáticos en lo que
actualmente son aguas de los océanos Pacífico y Atlántico. Dentro del género de
langostas Alpheus se han hallado siete parejas de especies muy estrechamente
relacionadas, con un representante a cada lado del Istmo de Panamá. Éstas son
consideradas especies gemelas que
difieren ligeramente en morfología y que están aisladas genéticamente tanto por
características etológicas como por barreras postcigóticas. Las evidencias
moleculares (tanto isoenzimas como DNA) indican que la divergencia se ha
producido tras la aparición del Istmo de Panamá. En general, los animales grandes y de gran
movilidad (e.g., vertebrados carnívoros, ciertas aves, peces) son candidatos
para especiar por este tipo de especiación geográfica. No obstante, se ha
citado este mecanismo de especiación en hongos, moluscos braquiópodos fósiles.
El modelo II
recoge el tipo de especiación alopátrica aplicable a especies asexuales, donde
no hay evidencias de flujo genético entre poblaciones y donde la identidad como
especie está determinada por motivos históricos (e.g., estasis evolutiva). En
estos casos, la deriva genética puede ser el factor evolutivo más importante y
la especiación puede ser rápida. Pero si las poblaciones originales están
sometidas a variación geográfica, la selección debida a presiones adaptativas
locales también puede ser un factor importante en la especiación.
Especiación peripátrica
En la
especiación mediante poblaciones periféricas o especiación peripátrica, la
nueva especie surge en hábitats marginales, habitualmente en los límites de
distribución de una población central de mayor tamaño. El flujo interdémico
entre estas poblaciones puede reducirse y finalmente ser inexistente, gracias a
lo cual estas poblaciones periféricas pueden convertirse en especies
diferentes. Estaríamos ante casos de aislamiento geográfico, y posterior
especiación, producidos por fenómenos de dispersión y colonización. Igual que
en el caso anterior, la adaptación a esos ambientes puede ser el desencadenante
de la divergencia, pero al tratarse de poblaciones pequeñas, los factores
estocásticos pueden tener mayor importancia. Como ejemplos de este tipo de
especiación podemos considerar la radiación evolutiva de las especies de Drosophila
en Hawái. El amplio número de especies de drosophilidos en este archipiélago
(más de 500 especies), parece haber surgido mediante especiación por migración
y diversificación. Muchas de estas especies son endémicas de una isla, lo que
sugiere que son productos de la fundación de una colonia por muy pocos
individuos, provenientes de una isla próxima, y de la posterior divergencia
evolutiva. Varias de las predicciones de este modelo (las especies emparentadas
deben estar en islas próximas, y las especies más modernas en islas formadas
más recientemente) han sido confirmadas mediante técnicas moleculares. Los organismos que presentan
una menor capacidad de dispersión y que se estructuran en pequeñas poblaciones
son, en general, los mejores candidatos para este tipo de especiación.
Especiación simpátrica o simpátrida
La
especiación simpátrica implica la divergencia de algunos demos (poblaciones
locales) hasta conseguir independencia evolutiva dentro de un mismo espacio
geográfico. Habitualmente conlleva que las nuevas poblaciones utilicen nichos
ecológicos diferentes, dentro del rango de distribución de la especie
ancestral, desarrollando mecanismos
de aislamiento reproductivo. La
divergencia en simpatría puede estar impulsada por la especialización ecológica
de algunos demes, aunque también existe la posibilidad de que la especiación se
produzca por hibridación entre especies muy próximas. Otro tipo de especiación
simpátrica implica la formación de una especie asexual a partir de una especie
precursora sexual. El escenario teórico más habitual asume selección disruptiva
implicando al menos dos loci: uno (A) para la adaptación a un recurso y un
segundo (C) que rige el comportamiento de un organismo, como por ejemplo un
insecto que se alimenta de una planta. La especie ancestral pongamos por caso
que tuviera genotipo A1A1, el cual le confiere adaptación a consumir
eficazmente cierta planta “uno”. Una mutación A2 confiere la capacidad de
consumir eficazmente la planta “dos”, al menos cuando aparece en homocigosis,
pero al mismo tiempo reduce la adaptación a la planta 1. De igual forma, los
homocigotos A1 presentan una menor adaptación frente a la planta 2. Los
heterocigotos A1A2 presentan una menor eficacia biológica en cualquier planta.
La selección favorecerá el incremento de A2, aunque debido al apareamiento
aleatorio se producirán heterocigotos de menor eficacia biológica. Si el locus
C con dos alelos (C1 y C2) controla el apareamiento, y estos alelos producen
apareamiento clasificado positivo (esto es, los apareamientos se producen entre
individuos de igual genotipo para este locus), se dan las condiciones para que
puedan aparecer combinaciones A1A1 C1C1 y A2A2 C2C2 que preferirán individuos
similares para aparearse y tendrán mayor eficacia biológica en sus respectivos
recursos preferidos (plantas 1 y 2). El modelo plantea que si las diferencias
en eficacia biológica fuesen amplias y estos genes estuvieran en desequilibrio
de ligamiento (ligados), se podría producir el aislamiento etológico necesario
para que se produzca la especiación. Por el contrario, la recombinación rompe
estas combinaciones y es la fuerza que impide que se desarrolle el aislamiento
reproductivo.
Una variante
de este modelo implica que el locus C controle la “preferencia de hospedador” y
que el apareamiento se produzca en la planta preferida. En esta situación los
individuos C1 preferirán la planta 1, y los C2 la planta 2. Los mutantes C2
serían seleccionados puesto que hacen uso del recurso menos utilizado
(reduciendo así la competencia intraespecífica). Si C2 se asocia con A2 se dan
las condiciones para un verdadero aislamiento ecológico, ya que los
apareamientos entre homocigotos diferentes serán poco frecuentes y el número de
progenie heterocigota se reducirá. Este modelo es más robusto en el sentido de
que no es necesario un gran desequilibrio de ligamiento entre ambos loci para
que se produzcan dos variedades aisladas ecológicamente. La mosca de la fruta Rhagoletis
pomonella representa un claro ejemplo
del anterior modelo teórico. Estas moscas se aparean sobre la superficie de las
frutas de algunas especies vegetales (el hospedador) y, tras la ovoposición,
las larvas se desarrollan dentro de la fruta. Varias especies dentro del género
Rhagoletis han cambiado de especie hospedadora recientemente. Rhagoletis
pomonella pasó de utilizar su
hospedador habitual, un espino del género Crataegus, a utilizar una
especie introducida, el manzano, en 1864 en el valle del río Hudson (Estados
Unidos). En Wisconsin, han aparecido razas de la misma especie que han pasado
de utilizar el manzano a preferir el cerezo. En otras especies del mismo
género, se han producido cambios de hospedador similares.
La
especiación simpátrica parece haber sido frecuente entre las especies parásitas
tanto de animales como de plantas y entre los insectos fitófagos, donde la
especialización puede haber sido el factor desencadenante de la especiación.
También diversas especies de peces y organismos acuáticos que habitan lagos
parecen ser candidatos típicos a fenómenos de especiación simpátrica. La gran
diversidad en especies de peces cíclidos que habitan lagos africanos situados
en antiguos cráteres parece haber surgido por especiación simpátrica, quizá
propiciada por apareamiento clasificado, según parecen indicar las filogenias
de DNA. Estas filogenias indican que las especies que habitan un mismo lago son
monofiléticas, implicando sucesos de especiación simpátrica en un mismo
entorno, donde no existen grandes diferencias en microhábitats que pudieran
provocar situaciones de micro-alopatría.
Si dos
especies recientemente originadas, y con un aislamiento genético aún no
completado totalmente, entran en contacto (contacto secundario) pueden
hibridar. Estos híbridos pueden ser de baja eficacia biológica o, por el
contrario, mostrar rasgos característicos que sean ventajosos frente a las
especies parentales. Así se pueden crear zonas híbridas, donde según ciertos
criterios de especie, se identifican a estos híbridos como nuevas especies.
Incluso algunos de los híbridos pueden desarrollar independencia evolutiva y
ser considerados como especies bajo todos los criterios. En general, la
especiación por hibridación es un tipo de especiación ampliamente encontrada
entre los vegetales.
Los híbridos
entre dos especies necesitan tener coadaptados los dos genomas de los que
proceden, lo que implica que este tipo de especiación se reserve a especies
emparentadas. Quizás las diferencias en sistema de reproducción sea el problema
principal que deben afrontar los híbridos en el camino hacia la estabilización
de sus genomas, y por lo tanto hacia la especiación por hibridación. La
reproducción vegetativa, la agamospermia (producción de semillas sin necesidad
de fecundación), la anfiploidía y la poliploidía han sido las vías más
utilizadas por diversas especies vegetales originadas por hibridación para
estabilizar sus genomas y obtener independencia evolutiva de sus especies
ancestrales. La reproducción vegetativa y la agamospermia han permitido a
ciertas plantas híbridas reproducirse sin hacer uso de la meiosis, que en los
híbridos suele ser anormal al no aparear correctamente los cromosomas de las
especies progenitoras. Ambos procesos permiten que se formen especies híbridas,
que habitualmente presentan ámbitos de distribución muy limitados (microespecies).
El tipo de especiación híbrida más frecuente entre plantas parece haber sido la
anfiploidía o alopoliploidía. Al menos la mitad de todos los poliploides
naturales son de origen alopoliploide. Este proceso implica la duplicación de
todos los cromosomas de un híbrido para dar lugar a un individuo con un mayor
grado de ploidía. Si una especie de genoma AA y 2n=10 hibrida con otra especie
de genoma BB y 2n=12, el híbrido poseerá una composición genética AB y 11
cromosomas. Tras el proceso de endorreduplicación de los cromosomas pasará a
tener 22 cromosomas y ser AABB, con lo cual cada cromosoma tendrá su homólogo,
se evitan problemas meióticos derivados de un mal apareamiento cromosómico -que
habitualmente conducen a la esterilidad- y se restablece la reproducción
sexual. Como ejemplo, se puede citar a la variedad “Golden yellow“ del azafrán
de flor Crocus flavus. Esta variedad es realmente una especie (2n=14) originada por anfiploidía
al hibridar C. flavus (2n=8) y C. angustifolius (2n=6).
El
surgimiento de plantas asexuales o autógamas a partir de poblaciones sexuales y
alógamas conduce inmediatamente a la independencia evolutiva y puede
considerarse un tipo de especiación simpátrica instantánea. La reproducción
asexual puede producirse de diversas formas, básicamente mediante la generación
de nuevos organismos a partir de células somáticas (reproducción vegetativa),
mediante el desarrollo de semillas a partir de óvulos no fecundados (apomixis)
o mediante el desarrollo a partir del óvulo, con la necesidad del gameto
masculino, pero sin que éste aporte material genético (pseudogamia). La mayoría
de las especies que utilizan estos sistemas, al menos en plantas, proceden de
eventos de hibridación. Una vez que se ha establecido una especie de este tipo,
los individuos pueden divergir vía mutaciones somáticas, formando grupos de
microespecies. Las especies asexuales aparecen tanto en animales como en
plantas, comprendiendo, algunos lagartos, salamandras, peces, planarias e
insectos, pero sobre todo angiospermas y algunos helechos. La autogamia produce
exactamente el mismo efecto de aislamiento con respecto a la población original
por lo que se le considera otro factor en la especiación saltacional. Este tipo
de reproducción permite que produzcan descendientes aunque no existan otros
individuos de la misma especie en el mismo sitio (por ejemplo, en el caso de
especies colonizadoras), o que los polinizadores sean escasos (en el caso de
las especies zoófilas).
Un ejemplo de este
tipo de especiación es la del teporingo (Romerolagus
diazi).
Especiación cuántica
La
especiación cuántica, también llamada saltacional, es el proceso por el cual
una población pequeña de una especie diverge rápidamente en más de una especie
que se halla reproductivamente aislada de la población original.
Especiación parapátrica
Según este
modelo, la especiación se produce sin una separación geográfica completa de las
poblaciones. De hecho, la especie hija puede compartir parte del rango de
distribución con la especie madre e hibridar en las zonas de contacto. Los
demás suelen divergir debido tanto a factores estocásticos como a selección
local. La migración inter-démica y la hibridación pueden contrarrestar la
divergencia, pero en determinadas circunstancias, la selección diversificadora
(a favor de variaciones locales) puede ser el factor más importante, implicando
la formación de clinas en la frecuencia de algunos loci. El apareamiento
clasificado y una reducción en eficacia biológica de los híbridos conduciría al
desarrollo final de la especiación.
En general,
este tipo de especiación es difícilmente distinguible de la especiación
alopátrica seguida de un contacto secundario posterior, lo cual ha conducido a
amplios debates acerca de la importancia (e incluso realidad) de este tipo de
especiación. La planta Anthoxanthum odoratum podría representar un candidato a este tipo de especiación. Varias
poblaciones de esta especie han desarrollado tolerancia a metales pesados en
zonas contaminadas con estas sustancias. Los metales pesados representan un
factor selectivo muy importante en estas áreas, y las plantas no tolerantes no
prosperan adecuadamente. Las poblaciones tolerantes han empezado a divergir
frente a la especie “parental” no solo en su capacidad de soportar altas
concentraciones de estos metales, sino también en características fenológicas y
en capacidad de autofecundación. Estas diferencias con las poblaciones
limítrofes no tolerantes implican la aparición de mecanismos de aislamiento reproductivo
de forma parapátrica.
Las plantas,
los moluscos terrestres, pequeños mamíferos, insectos no voladores y algunos
anfibios y reptiles, son los organismos candidatos a este tipo de especiación.
En general, se trata de organismos con hábitos sedentarios y con poca capacidad
de dispersión.
Un caso
intermedio entre la especiación alopátrica y la parapátrica es la denominada
alo-parapátrica. Básicamente la situación de especiación es alopátrica (modelo
I), pero en este caso, las poblaciones entran en contacto antes de que se haya
producido una divergencia completa (y la aparición de barreras de aislamiento
eficientes). La especiación puede producirse tras un periodo de contacto, donde
el reforzamiento podría ser un factor determinante.
La
especiación estasipátrica se ha considerado sinónima de la anterior y también
como un tipo especial de la especiación alopátrica, implicando la aparición de
independencia evolutiva debida a mutaciones cromosómicas. Este tipo de especiación puede
aparecer cuando se produce una mutación o reordenación cromosómica (e.g.,
inversión pericéntrica, fusión o translocación) que posibilita a los individuos
portadores colonizar con mayor éxito un hábitat o área contigua al de la
especie “madre”. Estas reordenaciones hacen que los individuos heterocigotos
sean inviables o tengan su eficacia biológica muy reducida al no estar
adaptados a ninguno de los hábitat, ni al original ni al nuevo. Estas
mutaciones pueden ser fijadas por deriva, consanguinidad o acumulación meiótica
en pequeñas poblaciones con poca migración, dando lugar a una nueva especie que
se sitúa dentro del mismo rango de distribución que la especie original, en
situaciones de parapatría. Las nuevas especies serán genéticamente muy
parecidas a la especie ancestral, diferenciándose en alguna característica
cariológica, para la cual estarán en condición homozigótica.
Los
saltamontes australianos del género Vandiemenella, compuesto por más de 240 especies, pueden ilustrar este tipo de
especiación. Todas estas especies presentan distribuciones parapátricas, siendo
raras las zonas de simpatría. La distribución de especies parece ser estable
desde el pleistoceno, contribuyendo a ello la poca movilidad de estos
saltamontes no alados. El amplio número de especies puede ser debido a que
éstas presentan cariotipos exclusivos con un amplio
espectro de variaciones cromosómicas estructurales interespecíficas.
Referencias Bibliográficas
Elaboro:
Fernando
Olivares Piña
Jonathan del
Toro Cuevas
Pablo
Yaromin García Ortega
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